從海產店到鯨魚身上都有：揭開「藤壺」的神秘生態

轉載自研之有物；採訪撰文：林承勳；責任編輯：簡克志；美術設計：蔡宛潔

藤壺到底是什麼海洋生物？

藤壺對大多數人來說，是長得像小火山的生物，也是可以吃的「地獄」海鮮。藤壺在海洋環境中無所不在，牠們的蹤影遍及潮間帶、珊瑚礁、淺海、深海，以及甚至海龜與鯨魚身上。然而，牠們到底是一群什麼樣的生物呢？在生態系上又扮演什麼角色？中央研究院「研之有物」專訪院內生物多樣性研究中心主任陳國勤特聘研究員，讓研究藤壺多年的他，和我們分享藤壺的二三事。

圖中的珊瑚共生藤壺名為班氏石鑿藤壺（Berndtia purpurea），藍寶石般的顏色非常漂亮，與珊瑚有互利共生的關係。

你知道藤壺嗎？

藤壺是生活在海裡的動物，形態多樣。有的長得像顆小火山，有的長得像鵝的頸部，外表特徵差異非常大，共通點是所有藤壺都有像梨子狀的無節幼體，幼體的兩側頂端有一對長長的側角。藤壺長大後，幾乎都會緊緊附著在岩石、船底或珊瑚上，大部分無法自行移動。目前發現的藤壺種類已超過2000種以上，陳國勤指出，雖然許多藤壺有堅硬的外殼，看起來與貝類相似，但是牠們是甲殼類生物，被分類學家歸類在節肢動物門，跟螃蟹、蝦子有著親緣關係。

想要一窺藤壺的真面目要怎麼做呢？去海邊就對了！

長的像顆小火山的藤壺，稱為笠藤壺。圖片為日本笠藤壺（Tetraclita japonica）。攝影：陳國勤

遍佈潮間帶的「笠藤壺」

當你漫步在台灣的岩岸潮間帶，很容易就能看到許多像斗笠、火山形狀的生物，牠們的頂端有個圓形開孔，並且緊緊附著在礁石上。這些是藤壺中的「無柄藤壺」類型，顧名思義，牠們沒有柄狀部位連結岩石，而是直接黏在礁石上居住，外面再加上一個堅硬的碳酸鈣外殼，保護自己柔軟的軀體。台灣的東北角、東海岸及墾丁海邊，常見有外殼為綠色的黑潮笠藤壺，這是2007年時，陳國勤在台灣發現及命名的新種。

圖為黑潮笠藤壺（Tetraclita kuroshioensis），台灣海邊常見，有著灰綠色的火山狀外殼，2007 年由陳國勤發現及命名。攝影：陳國勤

生長在火山狀外殼裡的藤壺本體有六對附肢，稱作「蔓足」。每一隻蔓足會分岔成兩個分支，分支看起來就像是觸鬚一樣，上面還有細長的纖毛。六對蔓足中，有三對較長，會形成濾網一般的「蔓足網」，用來濾食海水中的浮游生物。捕捉到獵物後，由另外三對短而粗的蔓足將食物送進嘴巴吃掉。

潮間帶有漲退潮，退潮時礁石會暴露在空氣中，附著在礁石上的藤壺無法移動，暫時離開海水的牠們，只好把外殼頂圓孔的兩對蓋板緊緊關閉，防止因為風吹日曬導致水分大量流失，這時你就只會看到火山般的外殼；等到漲潮、藤壺重新回到海水裡後，才會看到牠們打開蓋板，伸出本體細長的蔓足，繼續捕捉水中浮游生物來飽餐一頓。

藤壺的世界非常多樣，除了有著火山般硬殼的無柄藤壺，還有一類是有著長長脖子般的「有柄藤壺」。

圖片為無柄藤壺「龜藤壺」（Chelonibia testudinaria），外殼底下，藤壺本體有六對「蔓足」，有三對較長，會形成濾網一般的「蔓足網」，用來濾食海水中的浮游生物。攝影：陳國勤

人們視為海洋珍饈的「有柄藤壺」

在金門、馬祖列島，以及台灣東海岸潮間帶礁岩縫隙中可以看見的有柄藤壺「龜爪」。牠不像笠藤壺外觀是火山狀的外殼，而是身體很明顯地分成頭部與柄部。頭部由堅硬的背板與楯板組成，柄部有厚實的肌肉、表面則有許多細小的鱗片覆蓋。因為外觀看起來很像烏龜的爪子、合掌的手，以及插著筆的筆架，因此有許多不同的稱呼，像是龜爪、龜足、佛手、觀音手、筆架等。

有柄藤壺「龜爪」（Capitulum mitella），一樣有外殼，但外貌型態與笠藤壺截然不同。在金門、馬祖當地，龜爪是一種美味的食用海產。攝影：陳國勤

相對於外殼直接黏在礁石上的無柄藤壺及龜爪，另一類藤壺有貌似鵝頸的柄狀構造連接外殼與附著處，這些有柄藤壺附於漂浮的浮球或垃圾中，俗稱為「鵝頸茗荷」，屬於茗荷屬（Lepas）。另外，還有「指茗荷」（Pollicipes）這類有柄藤壺生長在西班牙、葡萄牙與鄰近的北非沿海地區，因為數量稀少、野外採集不易，指茗荷藤壺被視為美味又昂貴的高級海鮮。

關於鵝頸茗荷，還有一個有趣的小故事，「中世紀時，歐洲人對茗荷（Lepas anatifera）有個天大的誤會。」陳國勤提到，當時歐洲人還不知道白頰黑雁是候鳥，在北極圈附近繁殖，冬天才到英國、歐洲避寒。歐洲人每到冬天，就只見白頰黑雁現身，卻從來不知道牠們是怎麼繁殖的。由於鵝頸藤壺與白頰黑雁有幾分相似，所以那時一度有人認為白頰黑雁是從鵝頸藤壺裡面誕生出鳥寶寶來，故白頰黑雁也有藤壺鵝之稱。

圖片為鵝頸藤壺「茗荷」（Lepas anatifera），附著於漂浮木上。中世紀時，歐洲人認為白頰黑雁是從茗荷裡面誕生出鳥寶寶來，故白頰黑雁也有藤壺鵝（Barnacle Goose）之稱。攝影：陳國勤

「蟹奴」：狡詐的寄生性藤壺

無柄與有柄藤壺都是自食其力，伸出蔓足撈啊撈，努力捕捉浮游生物養活自己；但還有一類藤壺，演化出寄人籬下、白吃白喝的生活型態。這類藤壺的寄生目標大多是螃蟹（也有其它甲殼類的宿主），因此被稱為「蟹奴」（Rhizocephala）。蟹奴在分類上屬於根頭超綱，目前有超過300種，它們沒有明顯的體型，內寄生在螃蟹、等足類等。

蟹奴成體主要由生長在宿主體內根絲狀的系統，以及在宿主體外之囊袋狀生殖器官所組成。生長在宿主體內的根絲會從宿主中吸收營養，同時也可控制宿主腦袋並影響其行為。蟹奴對於宿主的控制，會因種類不同有一些差異，在歐洲有一些蟹奴種類寄生之後的螃蟹，身體會停止脫殼及成長，而且無法繁殖。

而在台灣觀察到的現象是，當螃蟹被蟹奴寄生之後，還是能夠繼續移動、尋找食物、脫殼及成長，但無法交配生殖。螃蟹被寄生後，會失去自我意識仔細照顧蟹奴，被寄生的公螃蟹還會出現生理變化，身體雌性化，腹甲會由狹長型慢慢變成雌蟹的圓弧形，並且激發出照顧蟹奴後代的行為。

「蟹奴」這名字，字面看上去以為它是蟹的奴隸，但事實是相反，螃蟹最終變成了「蟹奴」的奴隸，任由蟹奴操控。

在不同地區，螃蟹被蟹奴寄生的比例有所不同，在地中海某些區域，螃蟹有十分高的蟹奴寄生率！下次吃螃蟹時，看到腹部有黃色突起別高興得太早，以為有美味蟹黃可以吃，仔細觀看，有可能是蟹奴在螃蟹腹部的生殖囊袋（怕）。

A：已經被蟹奴寄生的梭子蟹，身體中間下方深色處，即為蟹奴的生殖囊袋。B：蟹奴在宿主體外的囊袋狀生殖器官。攝影：陳國勤

藤壺在大自然中的角色

除了寄生性的「蟹奴」，多數的藤壺是濾食動物，在幼體變態後就選定位置附著，用蔓足捕撈浮游生物來吃，同時也成為其他海洋生物的食物。藤壺大多數都過著與世無爭的日子，也因為生活圈相當固著，所以對環境變化非常敏感，藤壺的數量和分布也影響著生態系統的平衡。

藤壺真的與世無爭嗎？其他動物可能不這麼認為，像是經常被藤壺附著的鯨魚及海龜則是苦主。如果只有一顆、兩顆藤壺，還不會有太大影響，但一大群就另當別論了。不僅增加許多額外重量，粗糙的藤壺外殼還會大幅增加游泳時的水阻，讓鯨魚、海龜行動變得非常吃力。

海龜外殼及頭被龜藤壺（Chelonibia testudinaria）附著。攝影：陳國勤

然而，我們也需要注意，最近網路有大量的誤導影片，例如上傳北極熊長滿藤壺或是有人可站在鯨魚上用鏟子清理藤壺。陳國勤強調，這些影片內容都是人工假造，並非真實，「首先北極熊不會有藤壺生長在體外，因為北極熊不會長期泡在海水中，藤壺無法附著生長。另外，一般來說鯨魚不會讓人爬到身上，而且鯨魚藤壺的底部是深深嵌入鯨魚皮內的，不能用鏟子清理。」

此外，對人類來說藤壺有時也是負擔，各種水下交通工具或設施，時間一久都會有大量的藤壺附著，輪船要消耗更多的燃料，增強動力來克服藤壺增加的水阻；水下設施被大量附著後也面臨高額保養、清潔成本，所以藤壺又被歸類為海洋污損生物。

雖然會造成一系列的困擾，陳國勤提醒藤壺在其他方面，還是有帶來意想不到的好處。像是指茗荷、龜爪與巨藤壺，在西班牙、葡萄牙、日本及台灣等地區，是不可多得的美味海鮮。

而藤壺為了把自己固定在岩石上，所分泌的藤壺膠黏蛋白，黏性不受海水影響，可以說是勝過所有人造黏著劑的最強水下膠水。人類如果能以此為研究基礎，有機會製造出更持久、更厲害的水下黏著劑。陳國勤最新的研究就發現，生長在海龜背甲上的龜藤壺，甚至可溶解其底部的膠黏蛋白，溶解之後並可移動，然後再次分泌膠黏蛋白固定。

陳國勤最新的研究就發現，生長在海龜背甲上的龜藤壺（Chelonibia testudinaria），甚至可溶解其底部的膠黏蛋白，並可移動。上圖為正面照。下圖為底部照。攝影：陳國勤

在宜蘭大溪，巨藤壺是一種海鮮，且有海底火山之稱。攝影：陳國勤

在馬祖，龜爪（下方）及貽貝（上方）也是美味的海上鮮。攝影：陳國勤

生活在火珊瑚上的孔寬楯藤壺

以上我們看到有寄生生物的藤壺、附著在生物和輪船上的藤壺，還真是有點讓人困擾。不過，藤壺也有「善於合作」的一類喔！

如果有幸到熱帶島嶼潛水，你會看到五彩繽紛的珊瑚，珊瑚上面有珊瑚蟲和藻類共生，藻類正是這些華麗色彩的來源。然而，定睛仔細一看，珊瑚表面好像有一些小小又可愛的圓形孔洞，隱約有細長的蔓足伸出，這就是珊瑚藤壺——與珊瑚互利共生的房客！

與珊瑚共生的藤壺。攝影：陳國勤

而這次的研究主角：孔寬楯藤壺（Wanella milleporae），牠是火珊瑚上最常見的共生生物之一。火珊瑚就是珊瑚嗎？雖然火珊瑚的名字中有珊瑚，外觀乍看之下也與常見的珊瑚相似，但實際上，火珊瑚不是珊瑚。

常見的珊瑚是石珊瑚，由體型較大的珊瑚蟲組成。「火珊瑚是千孔珊瑚屬（Millepora），跟石珊瑚的珊瑚蟲相比，牠們與水母及水螅是同類生物，由會分泌碳酸鈣的細小水螅構成，又稱水螅珊瑚。火珊瑚的水螅非常細小，刺絲胞還會分泌強烈的毒素。」陳國勤補充說。

在潛水時，若是皮膚直接碰到火珊瑚，水螅的絲狀觸手分泌出來的毒素，會讓接觸部位產生像是火燒一般的疼痛，甚至出現起水泡、脫皮等更嚴重的症狀，因此千孔珊瑚又被稱作「火珊瑚」。

火珊瑚有枝狀及塊狀，在潛水時，若是皮膚直接碰到火珊瑚會產生像是火燒一般的疼痛。攝影：陳國勤

從外表來看，孔寬楯藤壺跟火山狀的笠藤壺以及有柄藤壺的龜爪外型截然不同。孔寬楯藤壺本體埋進火珊瑚裡，除了露出圓形的殼板開口，其他部分則被火珊瑚覆蓋，沒有仔細看的話其實不太明顯。

而孔寬楯藤壺的宿主：火珊瑚，身上有蟲黃藻（zooxanthellae）共生，所以呈現黃綠色、黃褐色，分佈在熱帶、亞熱帶的海域，在墾丁、綠島一帶很常見。

孔寬楯藤壺本體會埋進火珊瑚裡，除了露出圓形的殼板開口，其他部分則被火珊瑚覆蓋，沒有仔細看的話其實不太明顯（箭頭處）。攝影：陳國勤

雖然火珊瑚有刺絲胞，會捕食浮游生物，還會分泌毒素來抵禦外敵，但火珊瑚表面卻還是有一些生物共同地生活，像是端足類、槍蝦，而數量最多的就屬於孔寬楯藤壺了。有些學者認為兩者是互利共生，藤壺產生的氮、磷等養分可以提供給蟲黃藻行光合作用；但也有學者質疑過多的孔寬楯藤壺會影響甚至破壞火珊瑚骨骼，是弊大於利的寄生關係。

「依我們的觀察，野外許多火珊瑚即使有密集的藤壺居住，骨骼卻依然健壯。再參考其他研究，我們還是認為兩者是互利共生的關係。」陳國勤表示。但對陳國勤來說，更有趣的科學問題在於：孔寬楯藤壺究竟是用什麼方法可以突圍、不受刺絲胞攻擊，並附著在火珊瑚身上？在後續的文章〈活在「火焰」上：孔寬楯藤壺與火珊瑚共生的秘密〉，我們將會揭開孔寬楯藤壺的秘密！