文：張楊家豪（國立中山大學生物科學系）、古鎮嘉（國立嘉義大學農業科學博士學位學程）

編按：樹木的生活史漫長，不同年間的變化又大，若要瞭解森林的動態變化，有賴於森林動態樣區的設立，以便進行追蹤調查。生態學家發現，台灣兩座長期監測的南仁山與福山森林動態樣區，在東北季風與颱風的吹襲、擾動之下，前者是極危與瀕危樹種的家，後者則能見樹木的「斷尾求生」。而近年在氣候變遷的影響之下，森林悄悄地改變了組成結構。

森林占全球陸地面積約30%，是全球近50%已知物種的棲息地。森林除了提供食物、藥物、燃料等諸多生態系服務，亦在碳、氮等生物地質化學循環中扮演著關鍵的角色。森林儲存了全球大約50%的碳，每年吸收約1/4因人為活動產生的碳排放。工業革命後，全球溫室氣體濃度不斷上升，隨之而來的環境變遷對全球各地的森林帶來了不同的衝擊。


南仁山森林動態樣區由三個樣帶樣區所組成，包含欖仁溪樣區、溪谷1樣區、溪谷2樣區，附圖為溪谷1樣區。圖片來源：古鎮嘉提供

在南美洲與非洲的熱帶雨林，自90年代之後，整體樹木的死亡率就不斷攀升，生長率則是持平或是緩升，森林的物種組成、結構也隨之改變，進而影響碳吸存的表現。而在森林占總土地面積61%的台灣，這段時間裡，森林發生了什麼改變呢？

若要瞭解森林的動態變化 有賴於設立「森林動態樣區」進行長期監測

要了解森林的動態變化，我們先要了解樹木的生活史特性。樹木的生活史非常漫長，許多樹木可以存活上百年、甚至上千年，且多數都生長緩慢，就像是電影魔戒中的樹人那樣：長壽但緩慢。然而，樹木在生活史的初期（種子與小苗階段），存活率非常低，只有極少數幸運的個體可以脫穎而出，長成大樹；再加上很多樹木的開花結果有豐歉年的差異，讓森林下層的樹木小苗物種組成在不同年間會有很大的變動。樹木的這些特性，使得我們必須透過長期監測，才有辦法一窺氣候變化對於森林的影響。

要如何長期監測樹木的動態變化呢？最簡單的方式，就是透過設立森林動態樣區（或稱為永久樣區），藉由標定樣區內的樹木，定期追蹤這些植株存活與生長的狀況，來推敲可能影響樹木動態的各種原因。台灣目前有四個大型的森林動態樣區，包含南仁山、福山、蓮華池以及墾丁森林動態樣區，並以南仁山與福山樣區擁有長期的森林動態監測資料；另外還有許多面積為1-2公頃左右的永久樣區，分散在台灣各處。


欖仁溪樣區氣象塔上的樣區。圖片來源：古鎮嘉提供

南仁山迎風坡——由東北季風吹出多變的植被帶

位於墾丁國家公園的南仁山森林動態樣區是台灣第一個森林動態樣區，從1989年樣區設立開始，到2019年為止，一共進行過五次每木調查[1]，累積了超過55萬筆的樹木生長、死亡、新增資料。南仁山森林動態樣區是由欖仁溪樣區（5.88公頃，1991年設立）、溪谷1樣區（2.1公頃，1993年設立）、溪谷2樣區（0.64公頃，2000年設立）以及樣帶樣區（0.76公頃，1995年設立）所組成，分別處於不同的地形環境中，所受到的外在氣候影響也有所不同。整體來說，南仁山區夏季會受到颱風的干擾，秋冬季則有來自東北季風的影響。

每年10月至隔年4月，是東北季風盛行的季節。來自北方的東北季風受到中央山脈的阻擋，只能沿著台灣東部一路南下，直到高雄、屏東交界的大武山以南。在這裡，中央山脈的高度銳減到1500公尺以下，一路受到阻擋的東北季風傾洩而出，吹向整個恆春半島，風速經常到達輕度颱風等級，對其上的植被帶來偌大的影響。

研究人員發現，南仁山樣區迎風坡的植株密度是背風坡的2-3倍。在迎風坡上樹木葉片面積較小、葉片厚度較厚，樹液流也較背風坡的植株緩慢，這些應該是因為在東北季風間歇性的強風吹襲之下，植物為了要減少水分散失而展現出的特徵。生長在迎風坡的樹種和在背風坡、溪谷地區的樹種很不一樣，有幾種名列植物紅皮書極危與瀕危等級的樹種僅生長在南仁山的迎風坡區域，顯示這個環境的特殊之處。


台灣石櫟葉片屬厚革質，花序直立，挺生出花被外。圖片來源：古鎮嘉提供

暖化致季風風速減弱 迎風坡植株密度明顯下降

然而，近年來由於全球暖化，冬季時歐亞大陸與太平洋間的溫差縮小，進而造成來自歐亞大陸的東北季風逐漸變弱。台灣離島氣象測站的資料顯示，從1980年代起，冬季的風速就不斷減弱。而這樣的氣候變化，又會對森林造成什麼影響？

檢視過去30年在南仁山的森林動態監測資料，研究人員也發現，位於避風處的溪谷樣區，其森林結構變化不大，而位於迎風坡的森林卻發生了大幅度的變化。其中最顯著的變化在於植株密度，在1991到2013年間的4次調查中，植株密度都逐次下降，僅在2019年微幅上升。很多迎風坡優勢樹種的植株密度都明顯減少，其中也包含植物紅皮書內的極危物種——台灣石櫟。


台灣石櫟果呈堅果圓錐狀。圖片來源：古鎮嘉提供

除了東北季風，颱風的擾動也深深地影響著南仁山的森林。近期最顯著的影響發生在2016年9月14日那天，強颱莫蘭蒂的暴風圈壟罩整個恆春半島，其帶來的強陣風是恆春氣象站120年來所量測到的最大風速。強風造成南仁山的樹木大量落葉、斷折，林冠破碎後造成林下光照大幅增加，需光性樹種—野牡丹也因此得以大量新增。所以在2019年調查時，迎風區植株密度有些微上升，反轉了原先持續下降的趨勢。

面對颱風擾動 樹木的斷尾求生與生存權衡

除了南仁山森林動態樣區外，在2002年，研究人員也在台灣宜蘭、新北交界的山區，劃設福山森林動態樣區，為台灣第一個面積達25公頃（500×500公尺）的永久樣區。福山樣區在2004年6月完成第一次每木調查，爾後每隔5年便進行一次複查，至今已完成四次每木調查（2004、2009、2014、2019年）、累積超過85萬筆樹木動態的資料。

相較於南仁山，福山森林更常受到颱風的侵擾，平均每年約有1.5個颱風會路過福山，也篩選出能適應這種頻繁擾動的樹木。相比於其他森林，福山森林的大樹死亡率非常低，樹木比較矮胖，森林裡的優勢樹種也多會從樹幹的基部產生萌櫱[2]；森林中植株胸徑較大、萌櫱數量較多的個體，會有較高的存活率。


福山森林中多主幹的烏來柯。圖片來源：張楊家豪提供

颱風同樣也會讓福山的樹木大量落葉，以及斷枝，但少有植株的枝幹因此斷折死亡。而樹木在「斷尾求生」之後，生長率便會下降。這是樹木個體在生長、存活間的一種權衡。林下植株密度也會在強颱干擾過後顯著上升，爾後隨著林冠恢復又再下降。而福山森林同樣也受到東北季風的影響，稜線迎風坡與溪谷間的森林植物組成、結構與動態都有很顯著的不同。

福山樣區樹種死亡率上升 未來碳循環與碳中和恐受影響

在過去15年間，福山樣區內大多數樹種的死亡率逐漸上升、生長率和新增率則是逐漸下降，這和南美洲與非洲的森林的研究結果一致。隨著森林樹木死亡率逐漸攀升、生長率的緩升或持平，未來許多森林可能會由現在的碳匯轉換為碳中和，改變森林與大氣之間的碳循環。然而我們無法確定在福山所觀察到的現象未來是否會持續下去，抑或只是短期的動態變化。


福山樣區遠景。圖片來源：張楊家豪提供

從目前的監測資料看來，台灣的森林未來可能也會走上相同趨勢。南仁山與福山樣區的設立與調查都是由台大生態演化所謝長富老師以及東華大學孫義方老師所發起，在國科會、林務局、林試所的支持下，長期收集這些森林點點滴滴的變化。未來的氣候變化會如何繼續改變著世界以及台灣的森林，則仰賴我們對森林樹木動態的持續追蹤。

註釋

[1] 每木調查：一種對樣區內所有林木進行普查的調查方法。生態學家會記錄所有胸高直徑大於等於1公分植株的位置座標、調查日期，接著逐一測量林木的胸徑、樹高，並為植株進行編號。透過每木調查，研究者可以得到樣區內的樹種空間分布圖，作為後續研究的基礎。當普查累積多次，研究者還能長期追蹤與比較樹木的動態變化。

[2] 萌櫱（「櫱」讀作「ㄋㄧㄝˋ」）：是指樹木從殘留根株上重新長出新枝條的現象。當樹木受到人為伐採或天然擾動而導致莖幹斷折，也容易從樹幹基部產生萌櫱。

※ 本文由行政院農業委員會林務局 補助廣告經費

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【全文轉載自環境資訊中心】
(CC BY-NC-ND 4.0)
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